РНК бывают трех основных типов: информационная (матричная, мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК). В ядре клеток эука- риот содержится РНК четвертого типа — гетерогенная ядерная (гяРНК). мРНК является копией (транскриптом) соответствующей ДНК. Этот транскрипт служит матрицей для синтеза белка. Каждые три последовательных основания мРНК — кодом — детерминируют один аминокислотный остаток. В одной эукариотической клетке более ста различных молекул мРНК, каждая из которых кодирует одну или несколько полипептидных цепей.
Соответствующий кодон в мРНК узнает тРНК и переносит нужную аминокислоту к растущей полипептидной цепи. Аминокислотный остаток присоединяется к З’-кон- цу молекулы тРНК. Для каждой аминокислоты имеется по крайней мере одна тРНК. Узнавание кодона в мРНК осуществляется с помощью трех последовательных оснований в тРНК, которые получили название аитикодоиа. Между азотистыми основаниями кодона и антикодона образуются уотсон-криковские водородные связи при условии, что полинуклеоТидные цепи антипараллельны. Молекулы тРНК состоят примерно из 75 нуклеотидов и начинаются с фосфорилированного 5*-конца. Первым основанием обычно является гуанин. На З’-конце всегда присутствуют три основания — ССА и концевая ОН-группа. В структуре тРНК, кроме обычных, часто присутствуют минорные основания. Исходя из максимального числа уотсон-криковских пар оснований при данной нуклеотидной последовательности, структуру молекулы тРНК принято представлять в виде «клеверного листа».
Участки, в которых посредством Н-связей образовались пары оснований, называются стеблями, а одно цеп очечные участки — петлями. Все известные тРНК образуют «клеверный лист» с четырьмя стеблями (акцепторным, D, антикодоновым и Т) и тремя петлями (D, антикодоновой и Т). Некоторые тРНК имеют дополнительные петли и/или стебли (например, вариабельная петля дрожжевой фенил- аланиновой тРНК, рис. 6.5). Каждый стебель состоит из двух антипараллельных цепей, образующих правую двойную спираль, известную как А-форма РНК. Эта форма содержит 11 пар оснований на виток, шаг спирали равен 3.1 нм. Плоскости оснований составляют около 20° с нормалью к оси двойной спирали. А-форма РНК близка к аналогичной форме ДНК. РНК не способна менять конформацию и переходить в В-форму, что обусловлено наличием 2′-ОН группы в рибозе, которой нет в дезоксирибозе. Пространственная (третичная) структура молекулы тРНК напоминает по форме букву Г. «Перекладину» этой буквы образует спираль из акцепторного и Т-стеблей, а антикодоновый и D-стебли формируют «ножку». В каждой части содержится примерно 10 пар оснований. рРНК играют важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом — органелл клетки, состоящих из двух субчастиц, на которых происходит синтез белка. Каждая такая частица образована молекулами протеинов и рРНК.
Коэффициент седиментации рибосом прокариот составляет примерно 70S, а для эукариот он равен 80S. Своими собственными рибосомами обладают и митохондрии эукариоти- ческих клеток. Их коэффициент седиментации равен 70S, и они во многом сходны с рибосомами прокариот. 70S-pn6ocoMa прокариот состоит из 50S- и 30S-субчастиц, а SOS-рибосома эукариот — из 60S- и 405-субчастиц. Эти субчастицы, в свою очередь, могут диссоциировать на составные части — белок и рРНК (рис. 6.6). Весовое соотношение между ними для про- и эукариот составляет 2:1 и 1:1 соответственно. Большинство рибосомных белков содержит в боковых цепях остатки Arg+ и Lys+. Эти положительно заряженные группы взаимодействуют с отрицательно заряженными фосфатными остатками молекул рРНК, за счет чего стабилизируется комплекс протеин-НК. Для некоторых молекул рРНК установлена нуклеотидная последовательность, в которой обнаружены участки спаривания оснований, образующие вторичную структуру, подобную той, что имеет место в стеблях молекулы.
Главными матричными процессами, присущими всем живым организмам, являются репликация ДНК, транскрипция и трансляция. Репликация — процесс, при котором информация, закодированная в последовательности оснований молекулы родительской ДНК, передается с максимальной точностью дочерней ДНК. При полуконсервативной репликации дочерние клетки первого поколения получают одну цепь ДНК от родителей, а вторая цепь является вновь синтезированной. Процесс осуществляется при участии ДНК-поли- мераз, которые относятся к классу трансфераз. Роль матрицы играют разделенные цепи двунитевой материнской ДНК.
Добавить комментарий