Модель структуры ДНК в виде двойной спирали была предложена Уотсоном и Криком в 1953 г. на основании данных РСИ. Согласно этой трехмерной модели, молекула ДНК состоит из двух противоположно направленных полинуклеотидных цепей, которые относительно одной и той же оси образуют правую спираль. Азотистые основания находятся внутри двойной спирали, и их плоскости перпендикулярны основной оси, а сахарофосфатные остатки экспонированы наружу (рис. 6.3). Между основаниями образуются специфические Н-связи: аденин — тимин (или урацил), гуанин — цитозин, получившие название уотсон- криковского спаривания. В результате более объемные пурины всегда взаимодействуют с пиримидинами, имеющими меньшие размеры, что обеспечивает оптимальную геометрию остова.
Антипараллельные цепи двойной спирали не являются идентичными ни по последовательности оснований, ни по нуклеотидному составу, но они комплементарны друг другу именно благодаря наличию специфического водородного связывания между указанными выше основаниями. Комплементарные пары оснований расположены под прямым углом Комплементарность очень важна для копирования (репликации) ДНК. Соотношения между числом различных оснований в ДНК, выявленные Чарграффом с соавт. в 50-х гг., имели важное значение для установления структуры ДНК: было показано, что число адениновых остатков в основаниях цепи ДНК, независимо от организма, равно числу тиминовых, а число гуаниновых — числу цитозиновых. Эти равенства являются следствием избирательного спаривания оснований [1, 2]. Геометрия двойной спирали такова, что соседние пары оснований находятся друг от друга на расстоянии 0.34 нм и повернуты на 36° вокруг оси спирали. Следовательно, на один виток спирали приходится 10 пар оснований, и шаг спирали равен 3.4 нм. Диаметр двойной спирали равен 20 нм и в ней образуются два желобка — большой и малый. Это связано с тем, что сахарофосфатный остов расположен дальше от оси спирали, чем азотистые основания.
Стабильность структуры ДНК обусловлена разными типами взаимодействия, среди которых основными являются Н-связи между основаниями и межплоскостное взаимодействие (стэкинг). Благодаря последнему обеспечиваются не только выгодные ван-дер-ваальсовы контакты между атомами, но и возникает дополнительная стабилизация вследствие перекрывания р-орбиталей атомов параллельно расположенных оснований. Стабилизации способствует также благоприятный гидрофобный эффект, проявляющийся в защищенности малополярных оснований от непосредственного контакта с водной средой. Напротив, сахарофосфатный остов с его полярными и ионизированными группами экспонирован, что также стабилизирует структуру. Для ДНК известны три полиморфные формы: А, В и Z. Обычной структурой является В-ДНК, в которой плоскости пар оснований перпендикулярны оси двойной спирали (рис. 6.3). В А-ДНК плоскости пар оснований повернуты примерно на 20° от нормали к оси правой двойной спирали; на витох спирали здесь приходится 11 пар оснований. Z-ДНК — это левая спираль с 12 парами оснований на виток; плоскости оснований примерно перпендикулярны оси спирали. ДНК в клетке обычно находится в В-форме, но отдельные ее участки могут находиться в A, Z или даже в иной конформации.
Добавить комментарий