Внутренний липидный слой
Двойнойлипидный слой — структура, характерная для плазматических мембран всех типов клеток. Толщина его колеблется в пределах 4—5 нм в зависимости от типов присутствующих в нем жирных кислот. Липидные слои с внешней стороны образуют молекулы фосфа-углеводная цепь гликопротеида к тидилхолина, а с внутренней — фосфатидилэтаноламина, фосфа- тидилсерина или фосфатидилинозитола. Неполярные хвосты липид- ных молекул обращены друг к другу, а полярные головки направлены наружу. Таким образом формируются внутренняя и наружная гидрофильные поверхности. В составе мембраны имеются белки. Одна группа белков способна пронизывать двойной липидный слой насквозь. Такие белки получили название интегральных. Они связаны с липидами гидрофобным взаимодействием и сохраняют нативную конформацию только в комплексе с ними. Часто эти белки имеют углеводные фрагменты, присоединенные к той части молекулы, которая выступает во внеклеточную среду. Другие белки, связанные с мембраной менее прочно, называются периферическими. Они, как правило, адсорбированы на поверхности и удерживаются гидрофильными головками липидов за счет электростатических сил. По своей структуре периферические белки напоминают водорастворимые глобулярные белки. В настоящее время общепризнанной является жидкомозаичная модель структуры мембраны (рис. 1.7), предложенная в 1971 г. Г. Ни- колсоном и С. Сингером [1, 5—7]. В соответствии с этой моделью интегральные белки можно образно рассматривать как айсберги, плавающие в липидном море.
Пересекающие мембрану участки полипептидной цепи часто образуют а-спирали. В такой структуре все NH- и С=0-группы, за исключением находящихся на концах спирали, образуют водородные связи. При этом обеспечивается оптимальное для связывания с мембранными липидами расположение гидрофобных боковых аминокислотных остатков. Мембранные липиды, непосредственно примыкающие к белковым молекулам, называются граничными. Их подвижность значительно меньше, чем у основной массы липидов. В целом же подвижность зависит от относительного содержания и типа ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав липидных молекул. В присутствии цис- не нас ыще нн ых кислот силы сцепления между углеводородными цепями слабее, чем при наличии остатков только насыщенных жирных кислот.
В интервале температур 15—40 °С по степени упорядоченности мембраны напоминают структуру жидких кристаллов. 1.2. Перенос веществ через мембраны Механизмы, посредством которых ионы или малые молекулы проходят через плазматическую мембрану, принято подразделять на три типа: диффузия, облегченная диффузия и активный транспорт. Диффузия — это процесс, при котором частицы (молекулы или ионы) переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией в результате броуновского движения. Для незаряженных молекул скорость перехода описывается законом Фика: Скорость диффузии нейтральных молекул уменьшается с увеличением их гидрофильности. Для ионов скорость перехода через мембрану описывается модифицированным уравнением Фика: Если клетка содержит полианионные протеины, а в окружающем ее пространстве присутствуют ионы К+ и С1″, то внутрь проникает больше катионов К+, чем анионов С1 В результате устанавливается неодинаковое распределение ионов и возникает трансмембранный электрохимический градиент [4, 6, 7].
Облегченная диффузия — процесс перемещения молекул по градиенту концентрации при помощи белков-переносчиков, локализованных в плазматической мембране. Он специфичен для определенных молекул, осуществляется быстрее, чем обычная диффузия, достигает насыщения. Специфические переносчики существуют для Сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, нуклеотидов, глицерина и т.п. Избирательность обеспечивается наличием у переносчика стереоспецифического места связывания. Например, переносчики моносахаридов транспортируют только D-caxapa. В клетке имеется конечное число переносчиков для каждого типа частиц, и, когда все они задействованы, скорость переноса становится максимальной. В отсутствие градиента концентрации переносчики, продолжая работать, переносят молекулы или ионы внутрь и наружу клетки с одинаковой скоростью, поэтому диффузия не наблюдается [4—8]. Активный транспорт — это перенос частиц через плазматическую мембрану против градиента концентрации. Он требует притока энергии извне. Одна из наиболее изученных систем активного транспорта — это Na+/K+-ATOa3a. С ее помощью поддерживаются разные концентрации ионов Na+ и К+ внутри и снаружи клетки. Обычно внутри преобладают ионы К+, а снаружи — Na+. Поскольку ионы хотя и слабо, но все же диффундируют через мембрану, их концентрации стремятся выравняться. Na+/K+-ATOa3a осуществляет активный транспорт, что предотвращает выравнивание концентраций указанных частиц. Перенос ионов кальция в мышечные клетки обеспечивает Ca2+/Mg2+-ATOa3a. Системы активного транспорта широко представлены в почечных канальцах. Здесь при участии фермента глутамилтрансферазы осуществляется реаб- сорбция аминокислот из мочи в виде у-глутамилпроизводных, способных, в отличие от ионизированных аминокислот, проникать в клетку, где происходит гидролиз на исходные глутатион и аминокислоту [3, 5]. Еще один способ проникновения веществ в клетку — пиноци- тоз. При этом небольшие области мембраны впячиваются, и внутри клетки возникают пузырьки, несущие, например, внеклеточные белки. Таким образом через мембрану проникают макромолекулы, которые не могут пересечь этот барьер путем диффузии. Сходен с пиноцитозом фагоцитоз: большие макромолекулярные комплексы поступают в клетку или выделяются из нее в виде пузырьков, окруженных липидными мембранами. Таким путем из клеток поджелудочной железы секретируются гидролитические ферменты в виде зимогеновых гранул, или высвобождается из нервных окончаний в виде пузырьков медиатор центральной нервной системы (ЦНС) — ацетилхолин. Если в клетку попадают чужеродные белки, то в лизосомах они гидролизуются под действием протеолитических ферментов. Бактерии и вирусы поступают в клетки также путем фагоцитоза.
В организме человека борьба с таким вторжением осуществляется специальными клетками иммунной системы — макрофагами. Они служат для разрушения проникших в организм чужеродных белков до того, как последние успевают вызвать повреждения клеток .
Добавить комментарий