КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ФУНКЦИОНАЛЬНОМ ЗНАЧЕНИИ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА
Возбуждение периферического рецептора происходит благодаря сложным процессам в полукружных каналах и отолитовом приборе. Они во многом еще не изучены. Порог угловых ускорений, вызывающих субъективные реакции (например, ощущение вращения), равен 0,035—8,2°, в среднем 0,41°.
Наличие в лабиринте веществ медиаторного типа (ацетилхолина) позволяет высказать предположение о существовании механизма усиления вестибулярных импульсов (Lowensten, 1961).
Функция полукружных каналов экспериментально изучалась, как правило, на рыбах и птицах. В начале 50х годов Szentagothai со своим талантливым коллективом (Gomory, Schab, Sas, Szekely, Oltvayi) впервые разработали методику исследования отдельных рецепторов вестибулярного анализатора у млекопитающих.
Ранее Breuer (1874) установил, что возбуждение в волосковых клетках ампулярных гребешков обусловливается течением эндолимфы в перепончатых полукружных каналах. У человека, в отличие от животных, гребешок вертикальных каналов ориентирован перпендикулярно плоскости канала, а гребешок горизонтальных каналов располагается под некоторым углом. Mach экспериментально при помощи стеклянной модели полукружных каналов показал, что во время вращения жидкость по инерции течет в обратном направлении. При этом прикрепленная к стенке полукружнрго канала искусственная купула также движется в противоположном направлении.
Между гребешком и купулой располагается субкупулярное пространство, заполненное жидкостью — средой, которая дает возможность купуле двигаться по кристе, как на шарнире. Во время этого движения купула деформирует волоски рецепторных клеток. Эта концепция механизма возбуждения в перепончатых каналах названа теорией Маха—Брейера.
Возникающее возбуждение рецепторов вестибулярного нерва осуществляется механическим смещением купулы, как предполагали Mach и Вгенег, преобразующимся в химические электрические явления. Наиболее распространено мнение (Bergeisk, 1962; Flock, 1965), что промежуточным звеном между механическими и нервными процессами является микрофонный эффект: смещение купулы в любом из двух противоположных направлений вызывает отрицательный потенциал, поэтому микрофонный ответ проявляется только в отрицательных пиках. Частота микрофонного эффекта трансформируется в частоту стимула.
Биофизический аспект этой проблемы довольно полно изложен в книге А. Н. Разумеева и А. А. Шилова «Нервные механизмы вестибулярных реакций» (серия «Проблемы космической биологии», т. X, М., 1969).
Импульсы кодируются и передаются по афферентным, вставочным, а затем эфферентным нейронам, обусловливая возникновение соматических и вегетативных реакций (нистагм, нарушение положения тела, рвота).
Ewald (1892), экспериментируя на голубях, применил в качестве раздражителя повышение и уменьшение давления. Обнажив у голубя, например, правый перепончатый горизонтальный канал на небольшом пространстве, Ewald наглухо закрыл этот канал, сдавливая его стенки путем наложения пломбы. Надавливая особым поршнем на части канала, лежащие между пломбой и ампулой, он вызывал этим ток эндолимфы к ампуле (посмотрите на нашем сайте статью под номером 26). В результате повышения давления отмечается горизонтальное отклонение головы и глаз в сторону движения эндолимфы к ампуле, в данном случае влево. Тотчас же вслед за этим отклонением голова и глаза быстрым движением возвращались в исходное положение, т. е. вправо к ампуле. При вытягивании поршня происходит присасывание части канала, обратное течение тока эндолимфы, что обусловливало движения глаз и головы, которые были более слабо выражены, чем при нагнетании (посмотрите на нашем сайте статью под номером 27), и имели направление в сторону движения эндолимфы, т. е. вправо. Как и в первом опыте, повернутые голова и глаза быстро возвращались в исходное положение, т. е. влево, что обусловливало отклонение глаз в сторону или кверху или вниз с возвратом в прежнее состояние; такие движения глаза принято обозначать нистагмом.
Эти опыты установили, что с помощью искусственно вызванных токов эндолимфы можно получить изолированное раздражение полукружных каналов. Таким образом Ewald установил функциональное значение отдельных полукружных каналов.
Добавить комментарий