Mach и Breuer выдвинули гипотезу о механизме функции отолитового прибора: удельный вес отолитового аппарата выше, чем омывающая его жидкость; отолиты, как тяжелые тела, раздражают волокна подлежащих рецепторов вестибулярного анализатора, что позволяет человеку даже в неподвижном положении тела определять вертикаль. При прямолинейном движении человека отолиты вследствие своей тяжести и медленной инерции будут как бы отставать от этого движения, вызывая возбуждение окончаний вестибулярного нерва, импульсы от которых поступают в мозг, вызывают представление о прямолинейном движении. При вращательных движениях, развивающих центробежную силу, также происходит смещение отолитов, которое вызовет изменение возбуждения нейроэпителия отолитового аппарата. Таким образом, при угловых ускорениях (вращение) возбуждается не только система полукружных каналов, но и отолитовая (последняя в меньшей степени, чем полукружные каналы).
Magnus (1922) показал, что утрикулярные и саккулярные рецепторы вестибулярного нерва максимально возбуждаются, когда отолиты как бы висят, напрягая волокна нейроэпителия.
Отолиты, плавающие в легкой жидкости, постоянно опускаясь вниз, поддерживают непрерывное возбуждение рецепторов саккулюса и утрикулюса, от которых передаются в мозг. Отолиты в состоянии покоя, воздействуя на волосковые клетки своей тяжестью, сигнализируют о положении головы в трех плоскостях пространства.
К. Л. Хилов (1927) установил, что утрикулярные и саккулярные окончания вестибулярного нерва раздражаются при изменении положения головы и тела, при прямолинейном действии центробежной силы и даже при изменении внутрилабиринтного давления: при давлении окна лабиринта наблюдается отклонение глаз.
Quix (1924) воспроизвел отолитовые тонические рефлексы на глаза и туловище: они наблюдаются по мере того, как голова из срединного положения начинает продвигаться в саггитальной плоскости, т. е. вперед и назад (перемещение отолитов утрикулюса). Изменение же положения отолитов саккулюса наступает по мере того, как голова из срединного положения начинает передвигаться во фронтальной плоскости, т. е. при наклоне головы на правое или левое плечо (посмотрите на нашем сайте статью под номером28). Отолит sacculus смещается только тангенциально по отношению к нейроэпителию.
Trincker (1962), исследуя микрофонный эффект и изменение потенциала внутри слоя рецепторных клеток макулы, вызванное движением отолитовой мембраны у триккулиса морской свинки, показал, что только режущая сила, вызываемая тангенциальным смещением мембраны, приводит к биоэлектрическим изменениям потенциала. Саккулярные рефлексы у здорового человека (противовращение глаз, отклонение и приведение рук) показаны на нашем сайте.
У человека при движении головы вперед (раздражение рецепторов утрикулюса) глаза уходят назад, а при движении назад глаза отклоняются вперед (действие прямых мышц). При наклоне головы на правое или левое плечо во фронтальной плоскости (плоскость расположения отолитов саккулюса) противовращение глаз вызывается раздражением рецепторов саккулюса, импульсы которых достигают ядер, приводящих в действие косые мышцы глаза.
Механизмом возбуждения отолитового аппарата следует объяснять возникающие у человека ощущения при внезапной остановке лифта, во время его поднимания кверху и спуске вниз. При внезапной остановке лифта во время подъема кверху отолиты отстают и человеку кажется, что он двигается вниз, а при внезапной остановке во время спуска отолиты давят на нейроэпителий и ему кажется, что он поднимается вверх. У глухонемых и лиц, лишенных функционирующих отолитовых аппаратов (поражение вестибулярного рецептора или выпадение отолитовой функции), такие ощущения отсутствуют. Hasagava (1949, 1955) установил повышение резистентности человека к укачиванию (в земных условиях) при растворении отолитов.
Известно, что под ускорением понимают изменение скорости движения тела в единицу времени. В космической и авиационной медицине различают несколько видов ускорений, влияющих в той или иной степени на организм человека: прямолинейное, радиальное (центростремительное), тангенциальное, угловое и добавочное (поворотное) или, как принято его обозначать, ускорение Кориолиса. Воздействие этих ускорений на организм человека вызывает в нем стрессовую реакцию. При анализе влияния ускорений на организм человека необходимо учитывать следующие факторы: 1) величину ускорения, 2) время действия, 3) интенсивность нарастания, 4) направление, 5) повторяемость, 6) наличие условий для кумуляции.
Наиболее адекватными раздражителями отолитовых рецепторов являются изменения положения тела в пространстве и прямолинейное ускорение вращения с постоянной скоростью. Sasaki и Hiroshi (1967) считают, что отолитовый аппарат наиболее чувствителен к ускорениям, направленным вертикально по отношению к макуле.
При этом угловые ускорения воспринимаются преимущественно рецепторами полукружных каналов и в меньшей мере отолитовым аппаратом.
Роль отолитов как основного специфического гравирецептора является общепризнанной. Они участвуют в формировании и течении двигательных актов. Установлено ведущее значение отолитового аппарата в отклонениях вестибулярных функций в условиях невесомости (М. А. Герд, Н. Н. Гуровский, 1962; Tascaki е. а., 1963).
С. С. Маркарян (1966) изучал влияние угловых ускорений и ускорения Кориолиса на глухонемых с отсутствием функции вестибулярного анализатора. Угловые ускорения создавались при вращении обследуемого со скоростью 180°, с непрерывным наклоном головы вперед на 30° и выпрямлением, а также с непрерывным наклоном головы в сторону плеч на такой же угол. Исследования проводили с открытыми и закрытыми глазами. При кумулятивном воздействии угловых ускорений в течение 20 минут обследуемые глухонемые с закрытыми глазами не предъявляли жалоб на ощущение иллюзии качания, головокружения и тошноты. При непрерывном наклоне головы с открытыми глазами во время ускорения Кориолиса и угловых ускорений исследуемые в течение опыта не испытывали вестибулярных реакций (головокружения, тошноты и т. д.).
Во время быстрого прекращения вращения ощущение противовращения отсутствовало. В период неоднократного действия положительных и отрицательных угловых ускорений в пределах 60—240° обследуемые глухонемые также не ощущали головокружения и у них не отмечался нистагм. Таким образом, исследования показали, что глухонемые не реагируют на действие угловых ускорений и ускорение Кориолиса, что указывает на одновременное поражение отолитовых и ампулярных рецепторов.
Добавить комментарий