Звуковой, или слуховой, анализатор состоит из трех отделов: рецепторного аппарата, проводниковой системы с промежуточными подкорковыми передаточными центрами и коркового отдела, состоящего из ядра, где осуществляется высший анализ и синтез, и широко разбросанных его клеток, по-видимому, при помощи которых осуществляются элементарный анализ и синтез, связи с другими анализаторами.
Слуховой рецептор расположен на перепончатой части улитки, связанной при помощи перилимфы, спиральной связки с ее костной частью, которая состоит из костного канала, образующего вокруг своей оси 2/2 спиральных оборота. Каждый новый спиральный оборот ложится поверх предыдущего и в то же время имеет меньший диаметр, чем предыдущий. Ось, вокруг которой обвиты завитки улитки, называется колонкой (columella, или modiolus). От боковой поверхности колонки, на всем протяжении отходит спиральная пластинка (lamina spiralis ossca).B виде винтовой лестницы, образуя улитковый ход (посмотрите на нашем сайте статью под номером 1). В улитковом ходе находится перилимфа. В нем взвешена перепончатая спиральная часть улитки (lamina spiralis membranacea), которая имеет такую же форму, как и костная, и наполнена эндолимфой. На основании перепончатой спиральной пластинки расположен слуховой рецептор — кортиев орган, который состоит (посмотрите на нашем сайте статью под номером 2) из клеточного бугорка, 1 содержащего сенсорные и вспомогательные клетки.
На ресничках сенсорных клеток расположена покровная мембрана (membrana tectoria). Последняя, касаясь волосков чувствительных клеток, передает им колебания жидкости, заполняющей улитковый проток. От нервных клеток спирального узла к чувствительным подходят нервные волокна улиткового нерва. Они проходят через спиральную костную пластинку и являются периферической частью двухполюсной клетки улиткового узла (посмотрите на нашем сайте статью под номером 3).
Закладка слухового рецептора возникает у эмбриона человека на 8й неделе в виде улиткового протока, представляющего собой выпячивание нижней части слухового пузырька. Центральный отросток этих клеток направляется вдоль колонки к ее основанию, дну внутреннего слухового прохода (porus acusticus internus). Во внутреннем слуховом проходе волокна слухового нерва располагаются вместе с вестибулярным, а также лицевым и промежуточным нервами. На уровне отверстия внутреннего слухового прохода, а иногда ближе к продолговатому мозгу шванновские клетки, окружающие волокна кохлеарного нерва, постепенно сменяются глиозными элементами. Эта зона постепенного стыка между шванновскими и глиозными элементами нерва наиболее часто поражается при воспалительных инфекционных и интоксикационных процессах. Нередко из этих глиозных образований могут возникать опухоли.
Улитковый нерв проникает в продолговатый мозг и, пройдя дно IV желудочка, ромбовидную ямку (длина ее в среднем 50 мм, ширина 14 мм), оканчивается в двух ядрах, переднем ядре (nucl. ventralis) и слуховом бугорке (tuberculum acusticum). Это 1й нейрон слухового анализатора. У человека основным слуховым ядром является переднее (посмотрите на нашем сайте статью под номером 4). От этих кохлеарных ядер отходят два пучка (2й нейрон) (один — восходящий, другой —нисходящий), вторичные пути которых оканчиваются в верхней оливе (ядерное образование). От ганглиозных клеток верхней оливы волокна направляются к клеткам, расположенным в мосту. Они являются ядрами боковой петли (3й нейрон) слухового анализатора.
Волокна от центрального ядра направляются медиально, переплетаются с волокнами, исходящими от аналогичного ядра другой стороны, и в совокупности образуют трапециевидное тело (corpus trapezoideus). Наряду с волокнами, исходящими от вентрального ядра, имеются волокна, расположенные более дорсальпо, вокруг веревчатого тела; они также направляются к трапециевидному телу. К ним присоединяются волокна, исходящие от дорсального ядра (tubercul. acustic. dorsale). Эти волокна, направляясь к середине, после перекреста образуют слуховые полоски (striae acuslieae). Пучок от трапециевидного тела, оливы, слуховых полое п ядра боковой петли составляет боковую петлю (lemniscus lateralis). Боковая петля представляет основную систему передачи звуковых раздражений. Волокна боковой петли на уровне варолиева моста направляются в заднее двухолмие, при этом часть волокон перекрещивается и присоединяется к боковой петле противоположной стороны. В области ядер заднего двухолмия располагаются комиссуральные связи слуховых волокон.
Связи между боковой петлей и корой осуществляются через внутреннее коленчатое тело (ganglion genii nlalae internum) и слуховое излучение (radiatio acusliea). В четверохолмии слуховые волокна переплетаются со зрительными, где, по-видимому, и осуществляется элементарный сенсорный синтез между слуховым и зрительным анализатором. Корковая зона слухового анализатора занимает незначительную область височного полушария, т. е. область больших поперечных извилин. Последнему принадлежат поля 22 (частично), 41, 42 (А. С. Арутюнова, 1956), с которыми также связаны ассоциативные системы, в том числе мозолистое тело. Не исключена возможность, что и прилегающие отделы первой височной извилины также имеют отношение к слуховому анализатору. Экспериментальные исследования по регистрации вызванных потенциалов в коре слуховой зоны на звук показали, что звуки низкой частоты дают максимальный биоэлектрический эффект в более оральных отделах передненаружной слуховой зоны поля 22, а звуки высокой частоты в задневнутреннем отделе слуховой зоны. Вторичная слуховая область у человека не найдена. Регистрация активности каждого нейрона (1го, 2го, 3го) при помощи микро-электродов показала, что каждый нейрон обладает максимальной чувствительностью к какой-то определенной частоте звуковых волн. Слуховой анализатор имеет связи со многими вставочными отделами мозга, волокна которых направляются к эфферентным клеткам передних рогов спинного мозга или к ядрам двигательных черепно-мозговых нервов. От поперечных извилин височной доли отходит небольшое число эфферентных волокон в коленчатое тело. У обезьян такие волокна идут к скорлупе (putamen), к амигдалс, хвостовому ядру, различным ядрам таламуса (дорсомедиальному, подушке), субталамусу, гипоталамусу, ретикулярной формации среднего мозга, медиальному коленчатому телу, передним и задним холмам, четверохолмию (данные были получены по методу Марки и Наута). В. М. Бехтерев (1887) описал эфферентные волокна, идущие от верхней оливы к верхнему двухолмию. Rasmussen (I960) установил эфферентные пути между ядрами трапециевидного тела и верхней оливой противоположной стороны. Так, при раздражении слухового рецептора одного уха было обнаружено возникновение потенциалов действия слухового нерва на противоположной стороне. Эти связи у человека, по-видимому, слабо развиты. Наличие вставочных волокон между оливой с ядром отводящего нерва и сетевидным веществом даст право высказать предположение, что звуковые импульсы через оливу могут образовывать вегетативные, а возможно, соматические рефлексы. Кроме того, описаны эфферентные волокна Расмуссена — Портмана, направляющиеся к рецепторному полю улитки. Эти волокна выполняют функцию обратной связи внутри слухового анализатора. Исследования Racine (1942), Agazzi (1945), Smith, Geymor, Tapin (1954) показали наличие тонких вегетативных волокон, имеющих связи с рецепторами кортиева органа.
Добавить комментарий