Слуховой анализатор – совокупность структур, обеспечивающих восприятие звуковой информации, преобразовывать ее в нервные импульсы, последующую ее передачу и обработку в центральной нервной системе. В слуховом анализаторе:
- периферический отдел образуют слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе внутреннего уха;
- проводниковый отдел – слуховой нерв;
- центральный отдел – слуховая зона височной доли коры больших полушарий.

www.glossary.ru

Передняя часть перепончатого лабиринта – улитковый проток, ductus cochlearis, заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия несколько кзади от ductus reuniens, соединяющего улитковый проток с sacculus. Затем ductus cochlearis проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо
в ее верхушке. На поперечном сечении улитковый проток имеет треугольное очертание. Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrana spiralis, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, paries vestibularis ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.

Membrana spiralis на заложенной в ней базилярной пластинке, lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звуки, – спиральный орган. При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое отверстием улитки, helicotrema. Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scala tympani оканчивается слепо у окна улитки.

Спиральный орган, organon spirale, располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. Базилярная пластинка, lamina basilaris, состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями. Сам спиральный орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками. Он выполняет роль «обратного» микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.

Артерии внутреннего уха происходит из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с n. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте. Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aqueductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior, v. canaliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus и впадает в v. jugularis interna.

Пути проведения звука.

С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части:
1) звукопроводящий аппарат – наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха;
2) звуковоспринимающий аппарат – внутреннее ухо.

Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию. Вибрация барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. tensor tympani (иннервация из n. trigeminus), приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня – стремя, которое вставлено в fenestra vestibuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением m. stapedius (иннервация от n. stapedius из n. facialis). Таким образом цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно к окну преддверия.

Движение стремени в окне преддверия внутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану окна улитки кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов спирального органа. Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по scala vestibuli восходят до вершины улитки, через helicotrema передаются перилимфе в scala tympani, по ней спускаются к membrana tympani secundaria, закрывающей окно улитки, являющейся слабым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковая вибрация передается эндолимфе, а через нее спиральному органу. Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек барабанной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта, вызывающие раздражения специальных слуховых волосковых клеток спирального органа, составляющих рецептор слухового анализатора.

В рецепторе, являющемся как бы «обратным» микрофоном, механические колебания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры. Кондуктор слухового анализатора составляют слуховые проводящие пути, состоящие из ряда звеньев.

Клеточное тело первого нейрона лежит в ganglion spirale. Периферический отросток биполярных клеток его в спиральном органе начинается рецепторами, а центральный идет в составе pars cochlearis n. vestibulocochlearis до его ядер, nucleus cochlearis dorsalis et ventralis, заложенных в области ромбовидной ямки. Различные части слухового нерва проводят различные по частоте колебаний звуки.

В названных ядрах помещаются тела вторых нейронов, аксоны которых образуют центральный слуховой путь; последний в области заднего ядра трапециевидного тела перекрещивается с соименным путем противоположной стороны, образуя латеральную петлю, lemniscus lateralis. Волокна центрального слухового пути, идущие из вентрального ядра, образуют трапециевидное тело и, пройдя мост, входят в состав lemniscus lateralis противоположной стороны. Волокна центрального пути, нисходящие из дорсального ядра, идут по дну IV желудочка в виде striae medullares ventriculi quarti, проникают в formatio reticularis моста и вместе с волокнами трапециевидного тела вступают в состав латеральной петли противоположной стороны. Lemniscus lateralis заканчивается частью в нижних холмиках крыши среднего мозга, частью в corpus geniculatum mediale, где помещаются третьи нейроны.

Нижние холмики крыши среднего мозга служат рефлекторным центром для слуховых импульсов. От них идет к спинному мозгу tractus tectospinalis, через посредство которого совершаются двигательные реакции на слуховые раздражения, поступающие в средний мозг. Рефлекторные ответы на слуховые импульсы могут быть получены и из других промежуточных слуховых ядер – ядер трапециевидного тела и латеральной петли, связанных короткими путями с двигательными ядрами среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Оканчиваясь в образованиях, имеющих отношение к слуху (нижние холмики и corpus geniculatum mediale), слуховые волокна и их коллатерали присоединяются, помимо этого, к медиальному продольному пучку, при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.

Нижние холмики крыши среднего мозга не имеют центростремительных связей с корой. В corpus geniculatum mediale лежат клеточные тела последних нейронов, аксоны которых в составе внутренней капсулы достигают коры височной доли большого мозга. Корковый конец слухового анализатора находится в gyrus temporalis superior (поле 41). Здесь воздушные волны наружного уха, вызывающие движение слуховых косточек в среднем ухе и колебания жидкости во внутреннем ухе и превращающиеся далее в рецепторе в нервные импульсы, переданные по кондуктору в мозговую кору, воспринимаются в виде звуковых ощущений. Следовательно, благодаря слуховому анализатору колебания воздуха, т. е. объективное явление существующего независимо от нашего сознания окружающего нас реального мира, отражается в нашем сознании в виде субъективно воспринимаемых образов, т. е. звуковых ощущений.

Это яркий пример справедливости ленинской теории отражения, согласно которой объективно реальный мир отражается в нашем сознании в форме субъективных образов. Эта материалистическая теория разоблачает субъективный идеализм, который, наоборот, на первое место ставит наши ощущения.

Благодаря слуховому анализатору различные звуковые раздражители, воспринимаемые в нашем мозге в виде звуковых ощущений и комплексов ощущений – восприятий, становятся сигналами (первыми сигналами) жизненно важных явлений окружающей среды. Это составляет первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов), т. е. конкретно-наглядное мышление, свойственное и животным. У человека имеется способность к абстрактному, отвлеченному мышлению при помощи слова, которое сигнализирует о звуковых ощущениях, являющихся первыми сигналами, и потому является сигналом сигналов (вторым сигналом). Отсюда устная речь составляет вторую сигнальную систему действительности, свойственную только человеку.

www.eurolab.ua/anatomy/417

Слуховой анализатор включает в себя ухо, нервы и слуховые центры расположенные в коре головного мозга. В ухе человека различают три части: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, переходящей в наружный слуховой проход. Наружный слуховой проход довольно широкий, но примерно в середине он значительно суживается, и образуется нечто вроде перешейка. Это обстоятельство следует иметь в виду при извлечении из уха инородного тела. Наружный слуховой проход покрыт кожей, которая имеет волосы и сальные железы, называемые серными. Ушная сера играет защитную роль.

За слуховым проходом начинается среднее ухо, его наружной стенкой является барабанная перепонка.

За ней располагается барабанная полость. Внутри этой полости имеются три слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко, связанные как бы в одну цепь. Барабанная полость не является замкнутой. Она сообщается с носоглоткой через слуховую трубку. Внутрь от среднего уха располагается образование спиралевидной формы, напоминающее улитку (орган слуха) и полукружные канальцы с двумя мешочками (орган равновесия). Эти органы находятся в плотной кости, имеющей форму пирамиды (часть височной кости). В улитке расположены слуховые клетки. Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка и слуховые косточки проводят звуковые волны к этим клеткам, вызывая их раздражение. Затем слуховое раздражение, преобразованное в нервное возбуждение, по слуховому нерву идет в кору головного мозга, где происходит высший анализ звуков – возникают слуховые ощущения.

Способность точно определять направление звука при ауральном слушании зависит от разницы в силе звука, достигающего обоих ушей. Мозг обладает способностью различать по времени интенсивности звуковые сигналы, достигающие рецепторов обоих слуховых анализаторов. В коре импульсы этих сигналов синтезируются, создаются слуховые образы. Слух, являющийся обязательным для развития речи, сам совершенствуется под влиянием звуковой системы, возникающей при помощи мышц гортани, языка и лицевой мускулатуры. Речевой слух является высшей формой слухового восприятия. Звуки человеческой речи, в отличие от звуков другого происхождения, называются фонемами.

Элементы артикуляционной речи складываются из фонем. Фонема служит основным способом дифференциации значения слов. Например, слово «бочка» отличается от слова «почка» тем, что оно начинается с буквы «б», а второе слово с буквы «п», разница в одной букве и является различием смыслового содержания слова. Основное условие различения звуков — это восприятие их как звуков, между которыми имеются какие то отношения.   В звуковом отношении восприятие речи (слуховая речь) зависит от восприятия тонов. Следовательно, слуховая речь является функцией слухового тона. Человек, благодаря наличию у него второй сигнальной системы, воспринимает не только отдельные звуки, в сумме составляющие речь, но и их взаимоотношения, которые являются основой смысла речи. Высшее аналитическое восприятие речи осуществляется с помощью коры головного мозга. Левая височная область коры преимущественно осуществляет высший анализ и синтез звуков речи на основе тех временных связей, которые выработались у человека в онтогенезе. При ее поражении возникает определенный вид полома второй сигнальной системы — сенсорная афазия: у больного, как правило, не нарушается острота слуха, а наблюдаются расстройства восприятия анализа чужой речи. При этом у людей нарушается способность дифференцировать сложные звуковые комплексы, входящие в состав смысловой речи.

У людей, переживших отечественную войну, при звуке сирены образы и сцены сновидений состояли из кричащих людей, стрельбы, духового оркестра. В. И. Касаткин (1967) отмечал, что чем сильнее звуковой раздражитель, тем чаще возникали сновидения. Он пришел к заключению, что при действии звуных раздражителей во время спа зрительные отделы головного мозга возбуждаются чаще и от меньшей I п п.! раздражителя, чем области слухового анализагора. Восприятие раздражителя не происходит или наблю1.НПЯ в незначительной степени, если человек во время niii ниш звукового раздражителя засыпает. Это следстпие распространения охранительного торможения на I 1к1 слухового анализатора. II. М. Невский и С. Л. Левин (1932), пользуясь тшюрефлекторным методом, регистрировали эффеки, внушения глухоты в гипнотическом сне: после внушения исследуемому, что он ничего не слышит, условiii.li! рефлекс на звук звонка не вырабатывался. По 1.И1ПЫМ И. И. Короткина, Ф. П. Майорова и М. М. Суетной (1951), словесное внушение глухоты испытуемому I сомнамбулической стадии приводило к исчезновению мыработанных па звуковой раздражитель условных рефлексов п к уменьшению безусловных (мигательных) рвфлвКСОВ, что указывало на полное торможение условпорефлектрнон связи со звуковым анализатором.

Слуховые анализаторы оказывают взаимовлияние: при зву 0BOM раздражении одного изменяется порог восприятия Гфугого анализатора. Механизм этого явления сложен. Морфологической его основой является наличие перекрестов связей между волокнами обоих слуховых анализаторов на уровне ствола и коры головного мозга. Из всех существующих гипотез механизма воспр. звукового раздражения наибольшее распространение получила гипотеза Helmholtz, известная под названием резонансной теории слуха. По этой гипотезе звуКовые волны воздушным путем (через ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку, луховые косточки) или через кости черепа или костного 1душным путем вызывают движение стремени, которос приводит к колебанию перелимфы в лестницах улит п. Это и обусловливает выгибание основной мембраны (кортиев орган). Выгибание основной мембраны может происходить в результате колебаний всей височной кости, возникающих при воздействии звука.   При каждом движении стремени внутрь происходит внезапное смещение части лабиринтной жидкости, осуществимое благодаря подвижности мембраны круглого окна. Сдвиг лимфы вызывает деформацию основной перепонки. Каждая частота ведет к деформации в определенном участке, место которого устанавливается как механическими свойствами основной мембраны, так и объемом столба жидкости, приходящего в колебание. Правильность вывода Гсльмгольца о локализации высоких тонов у основания, а низких — у верхушки подтверждено при помощи условнорефлекторной методики (Л. А. Андреев, 1941). Наблюдения Bekesy (1960) на улитке живой морской свинки и на свежих препаратах лабиринта человека показали, что каждый толчок стремени одновременно со сдвигом столба лимфы вызывает деформацию основной мембраны у самого овального окна. При этом лимфа в виде бегущей волны распространяется по длине мембраны по направлению к верхушке. Расстояние, которое проходит бегущая волна по мембране, зависит от частоты колебания стремени. Чем выше звук, тем меньше это расстояние, что вполне соответствует свойствам мембраны. Мембрана овального окна узка и сильно натянута. Основная мембрана у верхушки улитки в 100 раз более податлива, чем у основания. Низкие звуки вызывают распространение бегущих волн по всей длине основной перепонки (membrana basilaris). При высоких же звуках большая часть основной мембраны остается в покое. При низких звуках количество раздражаемых нервных элементов весьма велико. При сильных звуках могут о
бразоваться вихревые движения лимфы. Вероятно, ощущение высоты звука зависит от месторасположения изгиба основной мембраны, что и объясняет способность уха различать частоты и осуществлять разложение сложных звуков. I криодйческое колебание основной мембраны вызы ва ет такое же колебание покоящихся на них частей ко ртиева органа, где расположены волосковые нервные 1 к 1кп. Раздражение (или деформацию) последних обусловливает возникновение импульсов определенного, которые распространяются центростремительно по проводникам слухового анализатора.

Путем регистрации (С. П. Хечинашвили, 1968) отраженных звуковых колебаний и соответствующего их анализа можно учесть изменения механических (акустических) свойств звукопроводящей системы среднего уха. Подъем верхней кривой указывает на изменение натяжения упругости барабанной перепонки при сокращении мышц среднего уха. В данном случае сокращение мышц вызывается воздействием на противоположное ухо звука частотой 1000 Гц, интенсивностью 70 дб над порогом слышимости. Изменение натяжения барабанной перепонки и цепи слуховых косточек исследовалось при помощи автоматического фазочувствительного электронного устройства (С. Н. Хечинашвили и Т. М. Гигинейшвили, 1968). Подъем кривой (посмотрите на нашем сайте статью под номером 17) указывает на сдвиг фазы отраженного барабанной перепонкой звука в сторону «опережения».   Необходимо учитывать не только изменения фазы звука, отраженного барабанной перепонкой, но и изменения фазы звуковых колебаний, проникающих в улитку. Этот вопрос изучается (Simmons, 1964) путем анализа микрофонных потенциалов улитки кошки. Данным термином обозначаются электрические колебания звуковой частоты, возникающие в улитке под влиянием звука.  Способность человека определять месторасположение источника звука называется ототопика. Микрофонные потенциалы улитки и биотоки стременной мышцы изучаются при помощи хронически вживленных электродов. Нижняя кривая отражает изменение интенсивности электрических колебаний микрофонного эффекта улитки при действии на ухо животного звука частотой 1000 Гц. Подъем кривой указывает на увеличение, а снижение ее — на уменьшение амплитуды микрофонного эффекта улитки. При помощи фазочувствительного электронного прибора сравнивается фаза микрофонных потенциалов улитки с фазой звука, действующего на улитку. Выход фазочувствительного прибора регистрируется на верхней кривой (посмотрите на нашем сайте статью под номером 18). Снижение кривой означает фазы микрофонных потенциалов в сторону «опережения». На средней кривой (см. посмотрите на нашем сайте статью под номером 18) приводится запись интегрированной миограммы стременной мышцы. Подъем кривой означает возбуждение (сокращение) мышечных волокон. Раздражение правого уха звуком обусловливает микрофонный эффект, довольно постоянный по амплитуде. Только в момент, обозначенный знаком Sp, отмечается кратковременное уменьшение амплитуды микрофонных потенциалов. Это совпадает во времени с подъемом средней и снижением верхней кривой. Кратковременное уменьшение амплитуды обусловливается сокращением мышцы среднего уха, что в свою очередь уменьшает амплитуду микрофонных потенциалов и кратковременное «опережение» их по фазе. Это происходило при раздражении звуком левого уха, когда наблюдается сокращение стременной мышцы (средняя кривая) и сдвиг фазы (верхняя кривая). То же самое явление возникает при повторном раздражении звуком левого уха. Уменьшение силы звука, действующего на правое ухо (10 дб), резко снижает амплитуду микрофонного эффекта улитки, но не изменяет его фазу.

Это контрольный опыт, показывающий, что сдвиг фазы, демонстрируемый верхней кривой, не зависит от изменения интенсивности микрофонных потенциалов улитки.   Таким образом, сокращение мышц среднего уха значительно изменяет условия раздражения рецепторов улитки звуком: наряду с ухудшением звукопроведения изменяется также фаза звуковых колебаний, проникающих во внутреннее ухо. Известно, что ототопика зависит от интенсивности и фазы звуковых колебаний, действующих па оба уха. Следовательно, сокращение мышц среднего уха может влиять на параметры звукового раздражения, определяющие способность человека и животных к локализации источника звука. При сокращении этих мышц может происходить смещение звукового образа, подобно тому как сокращение наружных глазодвигательных мышц смещает зрительный образ. В обоих случаях смещение образов вносит разнообразие в поток сенсорной информации, поступающей в центральную нервную систему, и в конечном счете способствует лучшей ориентации в пространстве.

При действии на орган слуха двух тонов у человека может возникнуть субъективное ощущение третьего тона, частота которого равна сумме или разности частот реально существующих звуков. В ряде случаев частота этих слуховых иллюзий, которые называются комбинационными тонами, определяется более сложными арифметическими расчетами (Wever, 1949). Данное явление было детально изучено путем регистрации микрофонных потенциалов улитки. Установлено, что при большой интенсивности звука комбинационные тоны могут быть вызваны возникновением дополнительной волны деформации в кортиевом органе (Dallos, Linnell, 1966; Dallos, Sweetman, 1969). Комбинационные тоны лучше выявляются в записях микрофонных потенциалов улитки, чем в аудиологических опытах (Sweetman, Dallos, 1969).

У людей с нормальным слухом полное восстановление исходного функционального состояния слухового анализатора после какойлибо звуковой нагрузки происходит в течение 10—15 секунд, что является важным приспособительным механизмом к воздействиям окружающей среды. Падение слухового восприятия может быть следствием длительной звуковой перегрузки, приводящей к утомлению слухового анализатора, для которого характерно снижение восприятия звуковых раздражений. С. А. Винник (1933) показал, что утомление звукового восприятия характеризуется потерей или замедлением обратной адаптации (от шума к тишине).

Таким образом, высшие отделы мозга, включая и корковый отдел слухового анализатора, возбуждаются и тормозятся двойным влиянием: по специфическим путям в кору головного мозга от рецепторов органов чувств, а по неспецифическим путям, через ретикулярную формацию, осуществляется «настройка» ее уровня возбудимости и активности. В свою очередь на ретикулярную формацию оказывает регулирующее влияние кора больших полушарий. Ретикулярная система участвует в механизме регуляции рецепторного аппарата. Высший анализ и синтез слуховых импульсов происходят в корковом отделе слухового анализатора при участии других анализаторов. В коре возбуждение приобретает новые качества, превращаясь в ощущение, которое и определяет приспособление организма к многообразным влияниям внешней среды.

Изменения электрического потенциала слуховой корковой зоны при звуковых раздражениях разной частоты показали, что верхушка улитки проецируется на самую переднюю часть этой области, средний завиток представлен в области коры латерально от заднего конца островка Рейля, остальная часть слуховой зоны связана с основным завитком улитки.   Г. В. Гершуни (1959) показал, что чем дальше от рецептора производится отведение потенциалов, тем большее время нужно для того, чтобы возникла импульсация в коре мозга. В кохлеарном нерве она равна 1 сигме, в коре — около 8 сигм. Эти исследования показывают, что отдельные звенья слухового анализатора имеют качественное различие.   Импульсы различной частоты, обусловленные воздействием звуковых раздражителей на рецепторы, проводятся через разные нервные волокна. В зависимости от интенсивности звука поперечник нервного волокна то увеличивается, то уменьшается (цит. по Г. В. Гершуни, 1959). Раздражения, возникающие в слуховом рецепторе, распространяются по отдельным нейронам слуховой коры. Каждое звуковое раздражение вызывает не только возбуждение, но и торможение определенных клеток слухового анализатора, что позволяет различить два звука, передаваемых одновременно. Разница во времени восприятия звука правым и левым ухом составляет 0,1 миллисекунды.   На функцию слухового анализатора оказывает влияние состояние других анализаторов, в особенности зрительного, обонятельного. Например, при раздражении вестибулярного анализатора наблюдается повышение слуховых порогов (А. X. Миньковский, 1952, и др.), что было подтверждено и в условиях кратковременного (И. И. Томилов, 1966) и длительного вестибулярного раздражения (И. И. Томилов, 1966; Ю. В. Крылов, 1966). По данным М. Г. Кутателадзе (1967), импульсы от вестибулярного анализатора направляются в ретикулярную формацию ствола прямо или через вестибулярные ядра, затем в нсспецифические ядра зрительного бугра и в кору, тонизируя последнюю для восприятия слуховых импульсов. Е. П. Гольц и Б. Е. Шейвехман (1945) изучали воздействие возбудимого обонятельного анализатора на слуховой: запахи гараниола и бензола снижали порог восприятия слуха.

Восприятие звуков зависит от положения головы; при запрокидывании головы оно заметно снижалось. Звук характеризуется тремя основными свойствами: высотой, силой и тембром. Высота измеряется величиной периода звуковых колебаний или числом таких колебаний в секунду — герцами. Сила (мощность, звуковое давление) измеряется в абсолютных числах — эргами, ваттами или барами1. Человеческий слуховой анализатор способен воспринимать звуковые колебания, давление которых менее Viooo бара, чтобы вызвать слуховое ощущение. Звуковой раздражитель должен обладать определенной силой, чтобы вызвать слуховое ощущение. Минимальная величина силы раздражителя, при котором впервые возникает слуховое ощущение, обозначается как порог

1.  Третьей веточкой тройничного нерва иннервируется передняя часть боковой поверхности ушной раковины, передняя стенка наружного слухового прохода п. auriculotemporalis, козелок, кожная часть задней стенки наружного слухового прохода (ramus auricularis п. trigemini recurrens Arnoidi) и наружная поверхность барабанной перепонки.

2.  Веточкой блуждающего нерва ramus auricularis п. vagi иннервируется костная часть задней стенки наружного слухового прохода. Эта веточка отходит от п. vagi тотчас же по выходе его из полости черепа и подходит к уху через canalis mastoideus, который связан с fossa jugularis и fossa tympanomastoideus. Проходя через указанный канал, ушная ветвь блуждающего нерва иннервирует заднюю и нижнюю стенки наружного слухового прохода.

3.  Веточками из шейного сплетения (от третьего сегмента спинного мозга) выходит auricularis magnus, который иннервирует валикзавиток, противозавиток задней поверхности ушной раковины и мочку уха.

Он имеет так называемый анастомоз с задним ушным и малым затылочным нервом. Возможно, что наружный слуховой проход иннервируется также врисберговым нервом, так как последний имеет связи с языкоглоточным нервом, который в свою очередь отдает волокна к ушной ветви блуждающего нерва.

Среднее ухо иннервируется главным образом нервом барабанной полости, который отходит от каменистого узла языкоглоточного нерва, вступает в барабанную полость через apertura inferior canaliculi tympani, имея в своем составе волокна лицевого и симпатического нервов, и образует с ними plexus tympanicus барабанной полости. Нерв барабанной полости (п. tympanicus) снабжает своими волокнами клетки сосцевидного отростка и медиальную стенку барабанной полости, стенки евстахиевой трубы до ее устья. В составе симпатических волокон п. caroticotympanici имеются волокна п. dilatator pupillae. Раздражение их на стороне пораженного среднего уха иногда вызывает расширение зрачка. Евстахиева труба иннервируется веточкой plexus sphenopalatinum, волокнами блуждающего нерва инпервирующими носоглотку и глотку (m. tensor velipalatini, т. levator velipalatini). Симпатические волокна, нннервирующие ухо, исходят из звездчатого узла, располагаясь далее в симпатическом сплетении a. carotis interna. Эта симпатическая иннервация ушной раковины участвует в рефлекторных механизмах при эмоциональных состояниях, проявляющихся изменением окраски кожи, чувством жара в области ушных раковин. В иннервации задней части барабанной перепонки, ушной раковины принимают участие нервные волокна, исходящие из коленчатого узла лицевого нерва и блуждающего нерва. Эти сложные иннервационные отношения объясняют возникновение местного и рефлекторного сосудистого, болевого синдрома при воспалительных поражениях среднего, наружного уха и при очагах, расположенных вдали от уха (отальгии при заболевании носа, носоглотки, зева, заболевания зубов, сердца, нижнечелюстного сустава и при инфекциях — гриппе и др.).

В преддверии два отдела.

Перепончатая часть преддверия, от которой начинаются полукружные каналы, имеет форму меха и называется утрикулюсом (utriculus); часть, соединяющаяся с улитковым каналом через ductus reuniens и с утрикулюсом через ductus sacculourticularis и имеющая форму мешочка — пузыря, называется саккулюсом (sacculus). На посмотрите на нашем сайте статью под номером 6 изображено положение рук, внешне отражающих форму и расположение утрикулюса и саккулюса в височной кости при прямом положении головы. В каждом полукружном канале (как в костном, так и в перепончатом) различают простой и бутылкообразный (ампулярный) конец.

Стенки перепончатых полукружных каналов и преддверия выстланы мостовидным эпителием и подлежащей соединительной тканью. Область ампулы со специфической структурой обозначается как ампулярный гребешок (ctistae ampullaris). Структура той части перепончатого преддверия, где расположены решетчатые пятнышки (maculae cribrosae), дифференцирована по сравнению с остальной поверхностью стенок перепончатого преддверия. В maculae cribrosae выделяют три отдела: верхний, средний и нижний. В cristae ampullaris и maculae cribrosae расположены рецепторы вестибулярного анализатора. В выступающем к просвету канале гребешка отмечаются вспомогательные и водосковые клетки (чувствительные) с ресничками. Реснички волосковых клеток включены в желатинообразную массу, образуя щепотку (cupula) (посмотрите на нашем сайте статью под номером 7 и 8).   Форма crista ampullaris полулунная.

Боковые части гребешка имеют зону большей густоты нейроэпителия, чем центральная часть. На нижней стенке перепончатого утрикулюса, боковой стенке саккулюса, выстланной мостовидным эпителием, расположены вспомогательные и полосковые клетки с ресничками, включенными в желатинообразную массу, содержащую кристаллы (отолиты) углекислого кальция. Конгломерат кристаллов расположен на пластинке (отолитовая мембрана), образуя с вестибулярным рецептором отолитовый аппарат (посмотрите на нашем сайте статью под номером 9). К этим ресничкам прикасаются периферические окончания (дендриты) двухполюсной клетки вестибулярного анализатора. Эти клетки образуют преддверный узел (ganglio vestiburalis) вестибулярного анализатора, расположенный во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этого узла составляют вестибулярный нерв.   Периферические волокна вестибулярного анализатора, проникая в продолговатый мозг, образуют два пучка: восходящий и нисходящий. Нисходящий пучок пронизывает весь продолговатый мозг, достигая уровня ядер Голля и Бурдаха; на своем пути к мосту он частично оканчивается в трех основных ядрах вестибулярного нерва — треугольном ядре Швальбе (nucl. triangularis), латеральном Дейтерса (nucl. lateralis) и нисходящем ядре Роллера—Монакова (nucl. radicis Roller— Monakov). Нисходящие пучки вестибулярного анализатора располагаются параллельно нисходящим корешкам тройничного нерва. Восходящий пучок (посмотрите на нашем сайте статью под номером 10) оканчивается в верхнем вестибулярном ядре (nucl. vestibularis super.), ядре Бехтерева, пройдя через крючковидный пучок в ядрах крыши мозжечка (nucl. fastigius, globosus, emboliformis). Вестибулярные ядра при помощи вставочных систем волокон, входящих в состав заднего продольного пучка (fasciculus longitudinalis posterior), и вставочных волокон и коллатералей, составляющих связи с сетевидным веществом продолговатого мозга (substantia reticularis), передают импульсы ядрам глазодвигательных нервов, ядрам Даркшевича, интерстициальным, задней спайке (посмотрите на нашем сайте статью под номером 11). Точные морфологические данные о вестибукортикальных связях в литературе отсутствуют. Задний продольный пучок у человека.

Слуховой рецептор расположен на перепончатой части улитки, связанной при помощи перилимфы, спиральной связки с ее костной частью, которая состоит из костного канала, образующего вокруг своей оси 2/2 спиральных оборота. Каждый новый спиральный оборот ложится поверх предыдущего и в то же время имеет меньший диаметр, чем предыдущий. Ось, вокруг которой обвиты завитки улитки, называется колонкой (columella, или modiolus). От боковой поверхности колонки, на всем протяжении отходит спиральная пластинка (lamina spiralis ossca).B виде винтовой лестницы, образуя улитковый ход (посмотрите на нашем сайте статью под номером 1). В улитковом ходе находится перилимфа. В нем взвешена перепончатая спиральная часть улитки (lamina spiralis membranacea), которая имеет такую же форму, как и костная, и наполнена эндолимфой. На основании перепончатой спиральной пластинки расположен слуховой рецептор — кортиев орган, который состоит (посмотрите на нашем сайте статью под номером 2) из клеточного бугорка, 1 содержащего сенсорные и вспомогательные клетки.

На ресничках сенсорных клеток расположена покровная мембрана (membrana tectoria). Последняя, касаясь волосков чувствительных клеток, передает им колебания жидкости, заполняющей улитковый проток. От нервных клеток спирального узла к чувствительным подходят нервные волокна улиткового нерва. Они проходят через спиральную костную пластинку и являются периферической частью двухполюсной клетки улиткового узла (посмотрите на нашем сайте статью под номером 3).

Закладка слухового рецептора возникает у эмбриона человека на 8й неделе в виде улиткового протока, представляющего собой выпячивание нижней части слухового пузырька. Центральный отросток этих клеток направляется вдоль колонки к ее основанию, дну внутреннего слухового прохода (porus acusticus internus). Во внутреннем слуховом проходе волокна слухового нерва располагаются вместе с вестибулярным, а также лицевым и промежуточным нервами. На уровне отверстия внутреннего слухового прохода, а иногда ближе к продолговатому мозгу шванновские клетки, окружающие волокна кохлеарного нерва, постепенно сменяются глиозными элементами. Эта зона постепенного стыка между шванновскими и глиозными элементами нерва наиболее часто поражается при воспалительных инфекционных и интоксикационных процессах. Нередко из этих глиозных образований могут возникать опухоли.

Улитковый нерв проникает в продолговатый мозг и, пройдя дно IV желудочка, ромбовидную ямку (длина ее в среднем 50 мм, ширина 14 мм), оканчивается в двух ядрах, переднем ядре (nucl. ventralis) и слуховом бугорке (tuberculum acusticum). Это 1й нейрон слухового анализатора. У человека основным слуховым ядром является переднее (посмотрите на нашем сайте статью под номером 4). От этих кохлеарных ядер отходят два пучка (2й нейрон) (один — восходящий, другой —нисходящий), вторичные пути которых оканчиваются в верхней оливе (ядерное образование). От ганглиозных клеток верхней оливы волокна направляются к клеткам, расположенным в мосту. Они являются ядрами боковой петли (3й нейрон) слухового анализатора.

Волокна от центрального ядра направляются медиально, переплетаются с волокнами, исходящими от аналогичного ядра другой стороны, и в совокупности образуют трапециевидное тело (corpus trapezoideus). Наряду с волокнами, исходящими от вентрального ядра, имеются волокна, расположенные более дорсальпо, вокруг веревчатого тела; они также направляются к трапециевидному телу. К ним присоединяются волокна, исходящие от дорсального ядра (tubercul. acustic. dorsale). Эти волокна, направляясь к середине, после перекреста образуют слуховые полоски (striae acuslieae). Пучок от трапециевидного тела, оливы, слуховых полое п ядра боковой петли составляет боковую петлю (lemniscus lateralis). Боковая петля представляет основную систему передачи звуковых раздражений. Волокна боковой петли на уровне варолиева моста направляются в заднее двухолмие, при этом часть волокон перекрещивается и присоединяется к боковой петле противоположной стороны. В области ядер заднего двухолмия располагаются комиссуральные связи слуховых волокон.

Связи между боковой петлей и корой осуществляются через внутреннее коленчатое тело (ganglion genii nlalae internum) и слуховое излучение (radiatio acusliea). В четверохолмии слуховые волокна переплетаются со зрительными, где,  по-видимому, и осуществляется элементарный сенсорный синтез между слуховым и зрительным анализатором. Корковая зона слухового анализатора занимает незначительную область височного полушария, т. е. область больших поперечных извилин. Последнему принадлежат поля 22 (частично), 41, 42 (А. С. Арутюнова, 1956), с которыми также связаны ассоциативные системы, в том числе мозолистое тело. Не исключена возможность, что и прилегающие отделы первой височной извилины также имеют отношение к слуховому анализатору. Экспериментальные исследования по регистрации вызванных потенциалов в коре слуховой зоны на звук показали, что звуки низкой частоты дают максимальный биоэлектрический эффект в более оральных отделах передненаружной слуховой зоны поля 22, а звуки высокой частоты в задневнутреннем отделе слуховой зоны. Вторичная слуховая область у человека не найдена. Регистрация активности каждого нейрона (1го, 2го, 3го) при помощи микро-электродов показала, что каждый нейрон обладает максимальной чувствительностью к какой-то определенной частоте звуковых волн. Слуховой анализатор имеет связи со многими вставочными отделами мозга, волокна которых направляются к эфферентным клеткам передних рогов спинного мозга или к ядрам двигательных черепно-мозговых нервов. От поперечных извилин височной доли отходит небольшое число эфферентных волокон в коленчатое тело. У обезьян такие волокна идут к скорлупе (putamen), к амигдалс, хвостовому ядру, различным ядрам таламуса (дорсомедиальному, подушке), субталамусу, гипоталамусу, ретикулярной формации среднего мозга, медиальному коленчатому телу, передним и задним холмам, четверохолмию (данные были получены по методу Марки и Наута). В. М. Бехтерев (1887) описал эфферентные волокна, идущие от верхней оливы к верхнему двухолмию. Rasmussen (I960) установил эфферентные пути между ядрами трапециевидного тела и верхней оливой противоположной стороны. Так, при раздражении слухового рецептора одного уха было обнаружено возникновение потенциалов действия слухового нерва на противоположной стороне. Эти связи у человека, по-видимому, слабо развиты. Наличие вставочных волокон между оливой с ядром отводящего нерва и сетевидным веществом даст право высказать предположение, что звуковые импульсы через оливу могут образовывать вегетативные, а возможно, соматические рефлексы. Кроме того, описаны эфферентные волокна Расмуссена — Портмана, направляющиеся к рецепторному полю улитки. Эти волокна выполняют функцию обратной связи внутри слухового анализатора. Исследования Racine (1942), Agazzi (1945), Smith, Geymor, Tapin (1954) показали наличие тонких вегетативных волокон, имеющих связи с рецепторами кортиева органа.